O multiverso dos cupins!

Como esses insetos evoluíram a eussocialidade?

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Aqui no Wikitermes nós explicamos porque os cupins são considerados animais eussociais, e falamos o quanto viver em sociedade pode ser vantajoso. Mas ainda nos resta dizer como o comportamento eussocial teria surgido nos cupins, e é para essa jornada que te convidamos neste novo texto. Aqui vamos apresentar cada passo e como cada característica pode ter surgido, até que os cupins pudessem ser considerados eussociais.

Bom, já adiantamos que não existe uma explicação única, e diferentes pesquisadores tendem a achar uma ou outra explicação mais plausível. Aqui nós iremos ver três possíveis explicações para a origem da eussocialidade em cupins!

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Entretanto, algo precisa ficar claro: cupins são baratas que vivem em sociedade! Mas nem sempre foi assim. Lá no passado, há mais de 150 milhões de anos (no Jurássico), os ancestrais dos cupins – parecidos com as outras baratinhas que ainda vivem hoje -, ainda não tinham uma organização social complexa, e só se tornaram eussociais depois de milhões de anos de evolução.

Se você pensou “vamos ter que ir para o Jurássico para ver como tudo isso aconteceu?”, é isso mesmo, amigas e amigos: vamos ao “Jurassic World”! E digo mais! Não iremos apenas uma vez, iremos fazer três viagens, para três “universos” hipotéticos (ou cenários evolutivos), e em cada um deles iremos considerar diferentes eventos que poderiam ter levado à origem dos cupins como conhecemos hoje. Achou que só na Marvel dava para viajar por multiversos?! Achou errado!! =P

Bom, não vamos utilizar uma máquina do tempo, mas sim a nossa imaginação e, o mais importante, a ciência! Utilizaremos dados que temos disponíveis hoje em dia para levantar as possibilidades mais prováveis.

Universo 1: “A irmandade”

No primeiro universo do multiverso dos cupins, vamos explorar o cenário evolutivo proposto pela especialista em baratas norte-americana Christine A. Nalepa!

Hora do embarque: vamos começar nossa viagem!
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Pronto!! chegamos ao passado 😉

Você está vendo aquela baratinha ali? Elas são as tatara-tatara-tatara-tatara-….-muitos “tatara”’s-vós dos cupins que conhecemos hoje. Nós não temos certeza como elas eram, mas Christine nos lembra que os primos vivos mais próximos dos cupins atuais são as baratas do gênero Cryptocercus. E se existem características presentes tanto nos cupins atuais quanto em seus primos vivos hoje, é razoável pensar que o ancestral comum desses dois grupos também tinha essas características.

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Seguindo esse raciocínio, Christine aponta que as características desse ancestral eram:

Eles viviam a vida toda dentro de um pedaço de madeira, que também servia de alimento para eles.
Eram subsociais, ou seja, viviam juntos como uma colônia, com cuidado parental, mas cada indivíduo ainda podia se reproduzir.
Eles tinham micróbios intestinais que eram transferidos entre os membros da colônia (inicialmente, dos pais para os filhos).

Essas características teriam sido fundamentais para a evolução da eussocialidade nos cupins, mas para isso, uma sequência de passos teria ocorrido.

Então vamos observar os comportamentos desses “protocupins” – chamamos assim pois ainda não tinham características suficientes para dizermos que eram exatamente cupins, mas estavam no caminho.

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Muito bem, quando um casal desses protocupins chega no seu pedaço de madeira e coloca os primeiros ovos, eles precisam alimentar os filhotes (que nascem muito frágeis), passar microrganismos para eles (os jovens comem as fezes dos adultos para adquirir esses microorganismos que ajudam na digestão da madeira) e protegê-los.

Como a madeira é nutricionalmente pobre, os jovens demoram para crescer e se tornarem reprodutores. É importante dizer que os jovens dos cupins (e baratas) precisam receber com certa frequência micróbios de seus irmãos (ou pais) para sobreviver, pois sempre que realizam uma muda para crescer, eles acabam perdendo todos os microorganismos que estavam em seu intestino. Assim, existe uma dependência da vida social até que eles se tornem adultos.

Além disso, tanto cupins quanto baratas controlam o desenvolvimento dos jovens através de contato e feromônios de sinalização. Como todos os indivíduos de uma família desse protocupim estavam ali, enclausurados em um pedaço de madeira (com muito contato físico), e obrigatoriamente trocando moléculas e microorganismos com os outros indivíduos dessa protocolônia para sobreviver, tal tipo de controle fez-se possível. Esse controle químico fez com que os jovens demorassem cada vez mais para se desenvolver até o estágio adulto, e permitiu que eles ficassem no ninho por muito mais tempo.

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Essas protocolônias passaram a ter muitos indivíduos irmãos, que compartilham muitos genes entre si. Com o tempo, isso favoreceu o surgimento do cuidado aloparental, isto é, os irmãos mais velhos começaram a cuidar dos irmãos mais novos. Neste ponto, todos os membros da colônia ainda podiam se dispersar em forma de alados, mas surge algo como uma “casta” de ajudantes, também chamados de falsos operários ou pseudergates.

Christine nos chama atenção para uma outra coisa: “Veja! Muitos indivíduos juntos podem ser um prato cheio para predadores, olhe só aquela vespa se alimentando de um cupim!” Ela explica que isso gerou uma pressão seletiva para o surgimento de outra casta – os soldados! Essas colônias, agora com uma casta de indivíduos ajudantes e outra de defesa, tiveram ainda mais sucesso evolutivo.

A casta dos soldados, principalmente, é uma característica única dos cupins. Não existem baratas com esse tipo de casta. Então, esse foi um ponto crucial para evolução dos cupins e da eussocialidade, pois agora temos indivíduos estéreis na colônia. Aqui, já podemos parar de chamá-los de protocupins, nesse ponto, já são cupins!

Antes de nos despedirmos, Christine faz dois comentários:

1) Nesse universo o surgimento dos soldados não pode ter acontecido antes do surgimento da casta dos ajudantes (falsos-operários), pois os soldados não são capazes de se alimentarem sozinhos. Então a ajuda entre os irmãos foi um pré-requisito para o surgimento dos soldados.

2) Note que para observar essas mudanças tivemos que dar alguns pulos no tempo. Todo esse processo foi acontecendo gradualmente e lentamente, através da seleção natural, deriva genética e outras forças evolutivas. Mais especificamente, estas mudanças ocorreram mais ou menos entre 200 e 150 milhões de anos atrás, quando os ancestrais que deram origem aos cupins atuais se separaram evolutivamente dos ancestrais que deram origem às baratas do gênero Cryptocercus.

Muito bem, esse foi apenas o primeiro cenário evolutivo (universo hipotético) que visitamos!
Agradecemos muito Christine Nalepa por essa oportunidade incrível, e vamos continuar nossa viagem!

Universo 2: “Irmandade? Nem tanto!”

Nosso segundo universo foi imaginado por duas cientistas: Barbara Thorne e Judith Korb. Aqui, elas nos mostrarão um cenário evolutivo alternativo, com algumas diferenças na ordem dos eventos que ocorreram no Universo 1, mas que também poderiam ter favorecido a evolução e o surgimento da eussocialidade nos cupins.

Vamos lá então?!
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E cá estamos nós no passado!

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Veja, lá estão nossos amigos protocupins, vivendo em suas pequenas colônias subsociais. Veja que em um mesmo tronco de madeira era possível encontrar diversos casais deles.

Barbara e Judith nos explicam que nesse universo, os protocupins não eram diferentes daqueles do universo descrito pela Christine Nalepa. Assim, o baixo valor nutricional da madeira também teria influenciado no desenvolvimento dos jovens, fazendo que ficassem por mais tempo nos ninhos, e isso teria favorecido o cuidado cooperativo com a prole, mas que esse último não foi tão importante.

A principal diferença nesse Universo, elas dizem, é que aqui a gente observa que os soldados não surgiram para defender os cupins de predadores: “Venha, veja aqui nesse tronco morto que os cupins estão muito bem protegidos de predadores. Mas se olharmos dentro no tronco, vemos várias protocolônias diferentes, além de outros animais comedores de madeira, como esse besouro aqui. Perceba aqui duas protocolônias se encontrando e, claro, é assim que começam pequenos conflitos.”

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As cientistas explicam que o tronco representa a moradia e única fonte de alimento da protocolônia. Como esse recurso é finito, esses conflitos culminam em uma grande disputa territorial e por alimento. Por isso, a principal pressão seletiva para o surgimento da casta dos soldados foi a competição, tanto entre protocupins da mesma espécie (intraespecífica), quanto contra outras espécies (interespecífica). O surgimento de uma casta altamente especializada de defesa representa maiores chances de vitória na disputa pelos espaços dentro dos troncos.

Judith diz ainda que os falsos operários não surgiram para cuidar dos irmãos. Ela diz que esses indivíduos são “operários-esperançosos”, e que eles tem sua maturação sexual reprimida pelo casal real, mas quando um deles morre, começa a concorrência intraespecífica (entre eles) para decidir quem vai assumir o trono, assim eles não passam pelo risco de serem predados no mundo exterior, mas possuem uma chance de herdar no ninho.
Barbara então acrescenta que os soldados poderiam ainda ter sido selecionados por disputas internas, isto é, dentro da própria protocolônia! Ela explica que quando algum adulto reprodutor morre, existe uma disputa entre os indivíduos daquela mesma família para assumir o papel reprodutivo. Nesse caso, a esterilidade do soldado e especialização para defesa seriam características secundárias. Esse argumento se baseia no fato de que algumas espécies atuais do gênero Zootermopsis (Archotermopsidae) apresentam uma alta frequência de soldados com capacidade reprodutiva. Nesse ponto, Judith prefere não opinar.

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Muito bem, nesse universo, nossas cientistas-guia nos chamam para dar um salto adiante no tempo. Vamos ver uma outra fase da evolução dos cupins!

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Pronto! E aqui elas explicam que os operários verdadeiros são aqueles que nunca irão dar origem à adultos alados (e na grande maioria das vezes estéreis), e eles teriam surgido em alguns grupos específicos, mas apenas depois que “cupins já eram cupins”. Essa casta provavelmente estaria ligada com o surgimento de certos comportamentos, como o de forrageamento fora do ninho, e de ninhos construídos separados da fonte de alimento, e não necessariamente à origem da eussocialidade ou dos cupins como um todo.

Nesse universo, os ancestrais de todos os cupins eram o que chamamos de cupins “peça única” (one piece type), isto é, eles viviam como os cupins e protocupins que falamos até agora: em uma madeira (peça única) que funciona como casa e alimento para a colônia. Espécies do tipo peça única (inclusive as atuais) possuem falsos operários e soldados. Mas a possibilidade de explorar novos nichos fora daquele ambiente confinado levou ao surgimento dos cupins chamados “ninho separado” (multiple type nests), em que os indivíduos buscam comida fora dos ninhos.

Veja que um “operário-esperançoso” (falsos operários) não vai se arriscar fora da segurança do ninho para buscar alimento, isso diminuiria muito as chances dele sobreviver o suficiente para herdar o ninho caso os pais morram. Então quando houve uma pressão seletiva forte para busca de alimento fora do ninho, conjuntamente houve seleção por uma casta operária verdadeiramente altruísta e que não tinha “esperança” de se reproduzir, ela “aceitaria” que seus genes estariam sendo passados adiante pelos seus irmãos.

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Muito bem, nesse universo nossas cientistas-guia nos levaram adiante para nos falar da origem dos operários verdadeiros, pois elas acham importante deixar claro que o altruísmo verdadeiro na casta dos operários só surgiu com os operários verdadeiros. Assim, a eussocialidade só teria surgido nos cupins de fato quando os soldados surgiram, e não quando os falsos operários surgiram, como a Nalepa sugeriu no universo anterior.

Encerramos aqui nossa viagem pelo segundo universo hipotético do nosso multiverso!
Obrigado Judith Korb e Barbara Thorne, agora é hora da nossa última viagem!

Universo 3: “Voar ou ajudar ao próximo?!”

Para nos acompanhar pelo último universo da nossa viagem, convidamos o cientista Thomas Bourguignon. Ele, em conjunto com alguns colaboradores, reuniram uma série de evidências para explicar o surgimento da eussocialidade em cupins.
Vamos nessa?!
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E aqui estamos nós novamente, no “Jurassic World” do multiverso dos cupins! Voltamos ao mundo dos protocupins – ancestrais dos cupins que ainda eram bem parecidos com outras baratas.

Thomas explica que nesse universo, as baratas ancestrais dos cupins e Cryptocercus possuíam asas quando adultas, e dispersavam voando para alcançar novas fontes de alimento e parceiros.

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Mas veja! Estamos passando por algumas baratinhas voadoras saindo de seus troncos, e muitas delas estão sendo atacadas por predadores durante o voo. Thomas nos ajuda a perceber que algumas delas, ao invés de saírem voando por aí para mudar de local de alimentação ou procurar um parceiro sexual, continuam no local onde nasceram (sim, da mesma forma que nos outros universos) – se formos pensar, isso é vantajoso, já que minimiza os riscos de predadores que estão à espreita lá fora. Mas que fique claro, nesse universo, nem todos os indivíduos continuam “em casa”, alguns continuam utilizando a estratégia de voar, pois essa estratégia também tem seu sucesso.

Essa “vida dupla” passou então a ser uma estratégia vantajosa, e os indivíduos que ficavam em casa foram perdendo as asas gradualmente (ao longo de muitas gerações, claro!), até se tornarem completamente sem asas – ápteros. Isso era uma vantagem para eles pois, querendo ou não, o desenvolvimento das asas gasta uma energia que é inútil para organismos que não dependem mais delas para se reproduzir. De forma simplificada, podemos dizer que esses protocupins que não voavam economizavam energia se não desenvolvessem as asas. E uma possível evidência disso é o que chamamos de plasticidade no desenvolvimento, que é encontrada em muitas outras baratas atuais. Nessas espécies, alguns indivíduos ficam adultos, desenvolvendo asas (como a maioria das espécies de insetos), mas outros chegam ao estágio adulto e nunca desenvolvem asas.

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Thomas explica que ele e seus colegas testaram essa hipótese ou “versão do passado” utilizando um modelo matemático. Esse modelo testa se cupins alados e ápteros poderiam viver juntos, e teve como base a teoria dos jogos de John Neumann (que é muito utilizado para explicar competição entre empresas, por exemplo, mas em nosso caso, foi utilizado para explicar a competição entre as duas estratégias evolutivas em uma mesma espécie). Nos resultados dos testes matemáticos veio a confirmação de que em um ambiente estável, o cenário proposto pelos autores é viável. Isto é, eles confirmaram que essas duas estratégias poderiam ter coexistido.

Muito bem, segundo Thomas, esses foram os primeiros passos para evolução da eussocialidade dos cupins. Temos uma espécie ancestral dos cupins vivendo lá no Jurássico, e ela apresenta indivíduos com e sem asas. Mas essa espécie ainda não tem uma sociedade complexa, como a dos cupins de hoje em dia. Então vamos passar mais alguns milhões de anos pra frente!

Imagine agora que em todo esse período que pulamos, esses indivíduos ápteros se reproduziam mais com parceiros que estavam sempre por perto de onde nasciam, simplesmente porque não conseguiam sair voando por aí para encontrar um par. Isso nos leva a pensar que boa parte desses indivíduos se aglomeraram, a ponto que, passado um tempo, se formaram vizinhanças inteiras de primos próximos uns dos outros. Todo protocupim que encontrava um parceiro sexual, tinha uma chance considerável de que aquele parceiro fosse um parente próximo.

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Você, que está se lembrando das suas aulas de biologia, deve estar se dizendo, “isso não é um bom sinal”, né? Pois bem, de fato, a reprodução entre parentes (endogamia) pode acarretar em alguns problemas para os filhos. Em humanos, por exemplo, pode facilitar o surgimento de doenças como Tay-sachs (uma doença degenerativa), albinismo, entre outras… Mas, para os ancestrais dos cupins, isso pode ter sido um ponto chave para o surgimento das colônias eussociais! E o mecanismo que contribuiu para isso é a chamada “seleção de parentesco”.

Todos sabemos que compartilhamos muitos genes com nossos parentes. Mas você já parou para pensar, que é até vantajoso (evolutivamente falando) ajudá-los a se reproduzirem porque, indiretamente, estamos passando nossos genes adiante?! Isso é, de forma resumida, o que W.D. Hamilton propôs lá na década de 60, para explicar o “porquê” de humanos, cupins e outros animais sociais, colaborarem uns com os outros. Essa teoria é o que chamamos alí em cima de “Seleção de parentesco” – considerada por muitos como a principal teoria que surgiu na biologia evolutiva depois de Darwin!

Graças à seleção de parentesco nas enormes vizinhanças de cupins primos, acabava sendo vantajoso para alguns indivíduos cuidarem dos filhos de outros indivíduos, ao invés deles próprios se reproduzirem. Nos cupins, essa colaboração atingiu um nível extremo, e com o passar do tempo, cada vez mais a responsabilidade da reprodução se concentrou em alguns indivíduos das colônias. E isso deu origem à casta dos reprodutores enquanto que o trabalho se concentrou em outros, esses, chamados de operários. Então, a única forma desses operários passarem seus genes adiante, era cuidando dos reprodutores, portanto, a sociedade que esses indivíduos viviam já eram complexas o suficiente para serem consideradas eussociais.

Nós poderíamos parar por aqui, mas ainda ocorreram algumas mudanças para que os grandes grupos de cupins atuais fossem formados. A gente tem que lembrar, que os cupins operários atuais perderam a capacidade reprodutiva, o que ainda não foi explicado, mas como isso teria acontecido?

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Lembra daquela história de “economizar energia perdendo as asas”?! Aqui aconteceu algo similar. Cupins operários que desenvolviam os órgãos reprodutores, gastavam uma baita energia da colônia à toa. As colônias que desenvolviam operários estéreis tinham vantagem competitiva, já que deixariam de gastar muita energia com diversos operários desenvolvendo órgãos sexuais que nunca seriam úteis para eles. As colônias com operários estéreis passaram a predominar entre os cupins e a partir daí, já podemos considerar esses ajudantes como “verdadeiros operários”.

Diferente dessas espécies de cupins com “operários verdadeiros”, em outras, as ninfas (indivíduos imaturos) adquiriram a capacidade de “flexibilizar” o próprio desenvolvimento. Esses, chamados de “falsos operários”, se desenvolvem em alados reprodutores, e de acordo com as necessidades da colônia, atrasam o próprio desenvolvimento ou até regridem suas mudas para trabalharem como operários. Essa flexibilidade no desenvolvimento é tão marcante nesses cupins, que os coloca em posição de destaque frente aos outros insetos, quando o assunto é “controle do desenvolvimento”. Normalmente, essa característica é encontrada em cupins que chamamos de “peça única” – aqueles que literalmente passam a vida toda em uma única peça de madeira, e só saem depois de comerem toda a madeira, ou para se reproduzirem. Segundo Thomas, nesse universo as colônias com “falsos operários” teriam surgido depois, como uma novidade evolutiva muito mais tardia entre alguns cupins. Esse é um ponto importante que difere este dos demais universos. Nos outros, os chamados “falsos operários” foram uma transição para os verdadeiros.

Muito bem viajante dos multiversos dos cupins, essa foi nossa última viagem e esperamos que tenha gostado! Agradecemos o Thomas Bourguignon por essa última aventura, e voltamos para o presente, para pensar nos multiversos!

Qual universo?!

De volta ao presente, nós vemos que qualquer um desses universos pode ter dado origem aos cupins atuais. E é justamente por isso que não há consenso entre os cientistas sobre qual desses cenários evolutivos (hipóteses) que apresentamos é a melhor.

Infelizmente, não podemos viajar no tempo de verdade, por isso, trabalhamos sempre com as evidências que temos hoje. No caso dos cupins, temos os comportamentos das espécies atuais, tanto de cupins, como de outras baratas próximas evolutivamente deles. Fósseis muitas vezes são úteis, mas não temos muitos fósseis de cupins que ajudem a solucionar esse dilema. A maioria são asas ou alados, não dizendo muito sobre os operários ou soldados, que são as castas fundamentais para evolução da eussocialidade.

Desta forma, ficamos aqui, ainda com a dúvida. Mas isso não é ruim, a dúvida faz parte da ciência. E temos esperanças que novas evidências irão surgir. Sejam evidências de fósseis, ou de novas técnicas para explorarmos as relações dos cupins, ou o seu genoma em comparação com de outros insetos, ou ainda comportamentos que não conhecemos ainda que podem nos dar dicas. Essas novas evidências podem nos levar a dizer que um desses três universos tenha sido o mais provável… mas podem também nos levar para um quarto, quinto universo do multiverso dos cupins!!

Texto de:

Anna Bovo, Gabriel Olivieri, Graziela Sória, Gustavo Pires, Joice Constantini, Samuel Aguilera & Tiago Carrijo.

Referências:

Bourguignon, T., Chisholm, R.A. & Evans, T.A. 2016. The Termite Worker Phenotype Evolved as a Dispersal Strategy for Fertile Wingless Individuals before Eusociality. The American Naturalist, vol. 187, no. 3.

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