Texto por: Iago Bueno da Silva
Pesquisadores mostram que indivíduos que realizam diferentes tarefas dentro de um cupinzeiro também possuem cérebros diferentes!
Uma das principais características dos insetos sociais é a existência de castas, como os operários e soldados de cupins, que executam tarefas distintas dentro da colônia. As castas possuem inúmeras especializações individuais, sejam elas na estrutura corporal e/ou no comportamento, o que gera maior eficiência na execução das tarefas. Não é difícil prever, por exemplo, que um cupim soldado, com suas fortes mandíbulas, vai se sair melhor na defesa da colônia do que um operário. Mas essa “divisão de tarefas” nos insetos sociais pode ocorrer não só entre castas distintas, mas podem ocorrer até mesmo dentro de uma mesma casta, e dependendo da idade, do tamanho e, no caso dos cupins, do sexo, diferentes indivíduos podem realizar diferentes tarefas. Cada categoria de divisão de tarefa pode ocorrer de forma isolada, mas, muitas vezes, atua de forma conjunta com outras (casta + idade + tamanho + sexo: imagina a bagunça!) (Fig. 1).
Fig. 1. Divisão de tarefas em insetos sociais. A. Operárias da abelha Apis mellifera, ilustrando a divisão de tarefas por idade. Operárias recém-emergidas permanecem na colmeia por aproximadamente três semanas, realizando tarefas como a limpeza e a nutrição das larvas. A partir da terceira semana, as operárias se tornam forrageiras e saem regularmente da colmeia à procura de alimento. B. Operárias de formigas-cortadeiras (Atta sp.), ilustrando divisão de tarefas baseada no tamanho. As operárias maiores atuam na defesa enquanto as médias selecionam o alimento. C. Operários fêmeas e machos do cupim Syntermes dirus ilustrando divisão de tarefas baseada no sexo (e nesse caso, no tamanho também!). Enquanto as fêmeas (menores) atuam na construção de estruturas, os machos (maiores) atuam como forrageiros.
Desde o final do século 19, pesquisadores que estudam abelhas e formigas se perguntam como a complexa divisão de tarefas nesses grupos se relaciona com o cérebro, o principal órgão responsável por comandar os comportamentos dos animais. Notou-se que algumas regiões do cérebro eram diferentes entre castas, e que essa “plasticidade cerebral” tinha tudo a ver com a divisão de tarefas na colônia. Provavelmente o exemplo mais clássico é o das abelhas com ferrão (Apis mellifera), cuja divisão de tarefas baseia-se na idade. Quando mais novas, as operárias ficam confinadas na colmeia, executando tarefas internas e, conforme envelhecem, passam a atuar como forrageiras fora da colmeia (Fig. 1A). Analisando a estrutura do cérebro nesses dois grupos de operárias, encontrou-se maior desenvolvimento dos “corpos pedunculares” nas operárias mais velhas, uma região do cérebro responsável por processar informações visuais, olfativas, além de gerar memória e aprendizado (Fig. 2A). Considerando que uma operária forrageira precisa sair da colônia, memorizar o trajeto enquanto procura fontes de alimento, além de voltar para a colmeia e ensinar o caminho às suas companheiras, podemos supor que ela precisa de uma maior capacidade cerebral para processar e memorizar todas essas informações, além de conseguir transmiti-las. Ou seja, durante o desenvolvimento da vida de uma abelha, juntamente com a experiência individual que ela acumula, ocorre uma “plasticidade cerebral” que permite a execução de comportamentos mais complexos.
Fig 2. Reconstrução 3D dos cérebros de insetos sociais. A. Abelha. B. Formiga. C. Cupim. Apesar do cérebro possuir dezenas de neurópilas (regiões especializadas), algumas recebem destaques por processarem determinados estímulos e são utilizadas como modelos para estudar a plasticidade cerebral. Nas figuras destacam-se os lobos ópticos (LO), associados à percepção visual, os lobos antenais (LA), responsáveis pela percepção olfativa, os corpos pedunculares (lobos – CP(L) e cálices – CP(C)), associados ao aprendizado, memória e processamento de informações vindas dos LO e LA, e o complexo central (CC), uma neurópila relacionada à navegação e orientação espacial. Imagens adaptadas de Steijven et al. (2017), Yamagata et al. (2007), e da Silva et al. (2026).
Outro exemplo é o das formigas-cortadeiras (Atta cephalotes), que apresentam a casta operária com subdivisões de tamanho (mínimas, médias e grandes). Pesquisadores já sabiam que os diferentes tamanhos de operárias engajavam em diferentes tarefas (mínimas cuidavam do jardim de fungos, médias atuavam no forrageamento, e as grandes na defesa) e decidiram comparar os cérebros desses três grupos para entender as diferenças relacionadas a essa divisão de tarefas. Notou-se que os “lobos ópticos”, a região cerebral associada aos olhos, eram mais desenvolvidos nas operárias grandes, as quais geralmente fazem a defesa fora do ninho e usam mais pistas visuais. Por outro lado, os “lobos antenais”, neurópilas associados às antenas e às pistas olfativas, são mais desenvolvidos nas operárias médias, que provavelmente se baseiam mais em padrões químicos para selecionar as folhas que serão consumidas. Por fim, as operárias mínimas apresentam um “complexo central” mais desenvolvido. Essa região está relacionada com navegação e orientação e parece ser essencial para navegar na escuridão do jardim de fungos, especialmente porque os lobos ópticos nesse grupo são extremamente reduzidos (Fig. 3).
Fig. 3. Plasticidade cerebral em formigas-cortadeiras de Atta cephalotes. Operárias de diferentes tamanhos, engajadas em tarefas específicas, possuem investimento relativo desigual em neurópilas de interesse. O cálculo relativo é uma forma importante de investigar o investimento cerebral, já que considera uma razão entre o volume das neurópilas, do cérebro e da cabeça. Nessa espécie, operárias médias (forrageiras) possuem maior investimento relativo (uma razão entre volume cerebral e da cabeça) dos lobos antenais (LA), enquanto operárias maiores possuem maior volume dos lobos ópticos (LO), e operárias mínimas apresentam um aumento relativo do complexo central (CC). Imagem adaptadas de Muratore et al. (2022)
E os cupins? Bom, os primeiros estudos desse tipo para cupins datam do início do século 20, mas esse tópico só ganhou destaque recentemente (mais de 100 anos depois!) (Figs. 2A-C). Nos últimos 10 anos, o número de trabalhos que relacionam o cérebro dos cupins com as tarefas que eles executam na colônia vem aumentando, e alguns resultados são bastante intrigantes!
Para começar, vale lembrar que as sociedades dos cupins possuem machos e fêmeas, e que ambos os sexos estão ativamente envolvidos na vida social da colônia, seja nas tarefas gerais (operários), na defesa (soldados) ou na reprodução (reprodutores alados, rei e rainha). Dessa forma, além da divisão de tarefas nos cupins poder ser baseada na idade (similar à Apis mellifera) e no tamanho/morfologia (similar à Atta cephalotes), ela pode depender também do sexo dos indivíduos. Outro ponto importante de se lembrar é que cupins soldados, na maioria das espécies, um dia foram operários. A transformação de operários em soldados ocorre por meio de duas mudas (quem já viu “casquinha” de cigarra, sabe o que é isso ;-)), em um processo que ocorre uma série de transformações, como o alongamento e fortalecimento das mandíbulas, desenvolvimento de glândulas de defesa e até mesmo o aumento do tamanho corporal. Com o cérebro não seria diferente, não é mesmo?! Alguns estudos mostram que essa muda de operário para soldado resulta na redução dos corpos pedunculares (sim, a região relacionada com aprendizado e memória), ao passo que a zona subesofágica (a região cerebral que controla as mandíbulas e maxilas) aumenta. Se pensarmos que os operários executam uma grande quantidade de tarefas, enquanto os soldados geralmente se restringem à defesa, podemos entender que a demanda cognitiva de um operário é muito maior, resultando em um maior investimento nos corpos pedunculares (Fig. 4). Da mesma forma, considerando que soldados geralmente têm mandíbulas muito fortes e velozes, o maior desenvolvimento da região cerebral que controla músculos e nervos mandibulares faz todo sentido. O mais interessante nessa história é que a cabeça dos soldados costuma ser maior que a dos operários, mas o cérebro é relativamente menor. Então, da próxima vez que você pensar que grandes cabeças guardam grandes cérebros, às vezes só acumulam músculo mesmo 😉
Fig. 4. A. A diferenciação de operário para soldado em Procornitermes araujoi (assim como em outros cupins), representa uma mudança drástica no repertório comportamental porque operários executam uma grande quantidade de tarefas, ao passo que soldados se especializam na defesa. Essa transformação reflete na redução dos corpos pedunculares (CP) em soldados, decorrente de uma menor demanda cognitiva associada à execução de uma ou poucas tarefas. B. Visão anterior do cérebro nas duas castas. C. Visão posterior. Imagem adaptada de Valadares et al. (2023).
Recentemente, um grupo de pesquisadores brasileiros mostrou como o cérebro de cupins operários governa a divisão de tarefas baseada no sexo. Na espécie Syntermes dirus, o forrageamento é feito por machos, que ficam perambulando na superfície, enquanto a construção de estruturas ao redor das entradas do ninho é feita pelas fêmeas. Note que, nesse caso, operários machos são maiores e operárias fêmeas são menores (divisões de tarefas de tamanho e sexo juntas – olha a confusão começando!). Os pesquisadores evidenciaram que o complexo central do cérebro (aquela região relacionada com navegação e orientação) é mais desenvolvido em operários machos (Fig. 5). Considerando que os machos navegam pela superfície em busca de alimento, uma maior capacidade de orientação e localização é bem-vinda! Além disso, a expressão do gene foraging no cérebro, que regula o comportamento de forrageio, é maior em machos e condiz com a divisão de tarefas observada.
Fig. 5. Divisão de tarefas baseada no sexo em Syntermes dirus. A e B. Operária fêmea construindo estruturas e operário macho forrageando na superfície, respectivamente. C e D. Gráficos evidenciando o envolvimento de fêmeas (F) e machos (M) nas tarefas de construção e forrageamento. E. Reconstrução 3D de um cérebro de operário macho, destacando o complexo central (CC), neurópila associada à orientação e navegação e que aparece mais desenvolvida em machos. Esse investimento diferencial pode estar relacionado com maior necessidade de orientação espacial imposta pelo forrageamento. Imagem adaptada de da Silva et al. (2026).
Um caso muito interessante ocorre nos reprodutores. Durante as mudas do estágio ninfal, ocorre um desenvolvimento gradual dos lobos ópticos (lembre-se de que os reprodutores dos cupins são os únicos que possuem olhos bem desenvolvidos). O tamanho máximo é atingido em alados (Fig. 6A), que precisam revoar de suas colônias natais, encontrar parceiros e fundar um novo ninho, tarefas que requerem uma capacidade visual mais aguçada. Após a fundação da colônia, o surpreendente ocorre! Com o passar dos anos de confinamento no escuro do ninho, os lobos ópticos e os olhos dos reprodutores degeneram, tornando-se praticamente inúteis (Figs. 6B-C). Isso representa uma economia de gastos a nível cerebral, pois imagine manter um tecido cerebral que não é usado. Certamente, o metabolismo vai redirecionar essa energia para outra região do cérebro ou órgão. No caso dos reprodutores mais velhos, essa energia pode ser direcionada aos lobos antenais, os quais são mais desenvolvidos em tamanho, provavelmente porque eles utilizam mais pistas químicas do que visuais após a fundação da colônia.
Fig. 6. Investimento cerebral em alados (MA) e reis de cinco anos de idade (mPK) de Reticulitermes speratus. A e B. Scans de microscopia confocal, destacando as diferenças de tamanhos dos lobos ópticos (LO). O maior volume em alados é justificado devido à necessidade de orientação visual para se localizar e encontrar parceiros reprodutivos após a dispersão da colônia natal. C. Ilustração da degeneração dos LO de reprodutores ao longo dos anos, decorrente do confinamento no ninho após a fundação da colônia. Imagem adaptada de Ishibashi et al. (2023).
A divisão de tarefas dos insetos sociais é um ótimo plano de fundo para compreendermos como a estrutura e o funcionamento do cérebro atuam na organização de comportamentos complexos. No caso dos cupins, algumas particularidades, como a casta dos soldados, o desenvolvimento hemimetábolo e hábitos ecológicos distintos, fazem com que esse plano de fundo seja ainda mais rico e o campo da neuroplasticidade bastante promissor. Com o avanço de técnicas de dissecção (dissecar um cérebro de cupim não é nada fácil) e de imagem, é possível que, no futuro próximo, ao observarmos o cérebro dos cupins, tenhamos respostas concretas sobre sua história evolutiva e a grande complexidade de suas sociedades.
Referências
- da Silva et al. (2026). Sex-specific division of labor in termites is linked to differential brain architecture and foraging gene expression. iScience 29, 115278.
- Ishibashi et al. (2023). Plastic brain structure changes associated with the division of labor and aging in termites. Development, Growth and Differentiation 65, 374-383.
- Muratore et al. (2022). Behavioral performance and division of labor influence brain mosaicism in the leafcutter ant Atta cephalotes. Journal of Comparative Physiology A 208, 325-344.
- Steijven et al. (2017). Learning performance and brain structure of artificially-reared honey bees fed with different quantities of food. PeerJ 5, e3858.
- Valadares et al. (2023). Differentiation of workers into soldiers is associated with a size reduction of higher-order brain centers in the neotropical termite Procornitermes araujoi. Scientific Reports 13, 18279.
- Yamagata et al. (2007). Neural pathways for the processing of alarm pheromone in the ant brain. The Journal of Comparative Neurology 505, 424-442.